Bacterias Gram-negativas aerobias
Bacterias Gram-negativas anaerobias facultativas
Bacterias entéricas
Bacterias Gram-negativas anaerobias estrictas
Bacterias del rumen
Bacterias Gram-positivas fermentadoras y bacterias lácticas
Bacterias Gram-positivas esporulantes aerobias
Bacterias Gram-positivas esporulantes anaerobias
Bacterias corineformes, proactinomicetos y actinomicetos
Otros microorganismos procarióticos
Las bacterias son microorganismos unicelulares. Tienen típicamente algunos micrómetros de largo (entre 0,5 y 5 μm) y se presentan en diversas formas incluyendo esferas, barras, y espirales. Generalmente poseen una pared celular similar a la de plantas u hongos, pero compuesta por peptidoglicanos. Muchos antibióticos son efectivos sólo contra las bacterias ya que inhiben la formación de esta pared celular. Muchas bacterias disponen de cilios o flagelos y son móviles.
Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriología, una rama de la microbiología. Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubícuas, encontrándose en todo habitat de la tierra, creciendo en el suelo, manantiales calientes ácidos, desechos radioactivos,[1] en el mar y en las profundidades de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en el frío y vacío extremos del espacio exterior. Hay típicamente 40 millones de células bacterianas en un gramo de tierra y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, hay aproximadamente 5×1030 bacterias en el mundo.[2]
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los nutrientes pues muchos pasos importantes de los ciclos nutrientes dependen de bacterias. Como ejemplo podemos citar la fijación del nitrógeno de la atmósfera. Sin embargo, solamente la mitad de los filos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,[3] por lo que una gran parte de las especies de bacterias existentes todavía no ha sido descrita.
Hay aproximadamente 10 veces tantas células bacterianas como células humanas en el cuerpo humano, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.[4] Aunque el efecto protector del sistema inmune hace que la gran mayoría de estas bacterias sean inofensivas o beneficiosas, algunas bacterias patógenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo cólera, sífilis, ántrax, lepra y peste bubónica.
Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad solo para la tuberculosis de cerca de 2 millones de personas al año, sobre todo en el África Subsahariana.[5] En los países desarrollados se utilizan antibióticos para tratar las infecciones bacterianas y también se usan extensamente en la agricultura y la ganadería, lo que ocasiona que se esté generalizando la resistencia de las bacterias a los antibióticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, la producción de queso y yogur, y en la fabricación de antibióticos y de otros productos químicos.[6]
Las bacterias son procariotas. Al contrario que los animales y que otros eucariotas, las células bacterianas no tienen núcleo ni membranas que delimiten sus orgánulos internos. Aunque el término bacteria incluye tradicionalmente a todos los procariotes, actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea.[7] La división se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioquímico.
Tabla de contenidos [ocultar]
1 Historia de la bacteriología
2 Estructura de la célula bacteriana
2.1 Estructuras intracelulares
2.2 Estructuras extracelulares
2.3 Endosporas
3 Clasificación morfológica de bacterias
4 Metabolismo
5 Movimiento
6 Reproducción
6.1 Parasexualidad bacteriana
7 Genética
8 Interacciones con otros organismos
8.1 Comensales
8.2 Mutualistas
8.3 Patógenos
9 Taxonomía y evolución
10 Tinción de Gram
11 Utilidad económica de las bacterias
12 Enlaces externos
13 Referencias
Historia de la bacteriología [editar]La primera bacteria fue observada por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseñado por él. El nombre de bacteria fue introducido más tarde, por Ehrenberg en 1828, derivado del griego βακτηριον significando bastón pequeño. Louis Pasteur (1822-1895) y Robert Koch (1843-1910) describieron el papel de la bacteria como causa de enfermedades. La Bacteriología es una rama de la Microbiología que tiene por objeto de estudio la taxonomía, estructura y fisiología de las bacterias.
Estructura de la célula bacteriana [editar]
Estructura de la célula bacteriana. A-Pilis; B-Ribosomas; C-Cápsula; D-Pared celular; E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plásmido; I-Nucleoide; J-Membrana celular.Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 μm de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 μm.
Carecen de un núcleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece de los orgánulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmáticas propios de las células eucariotas. En el citoplasma se aprecian plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por las bacterias en la "reprodución sexual". El citoplasma también contiene vacuolas (gránulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de proteínas).
Una membrana celular compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las células de las plantas, la mayoría posee una pared celular a base de carbohidratos. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular se denomina periplasma. Algunas bacterias presentan una cápsula y otras son capaces de evolucionar a esporas, formas durmientes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pilis.
Estructuras intracelulares [editar]La célula bacteriana está rodeada por una membrana lípida denominada membrana celular. Esta membrana actúa como barrera de contención para los nutrientes, proteínas y demás componentes esenciales del citoplasma celular. Puesto que las bacterias son procariotas, no tienen membranas que limiten los orgánulos citoplasmáticos y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de núcleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático.[8]
Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las células se producen por la existencia de gradientes de concentración a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia potencial análoga a la de una batería eléctrica y permite a la célula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtención de energía. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a través de la propia membrana celular, entre el citoplasma y el espacio periplasmático.[9]
Las bacterias no tienen membranas que delimiten un núcleo. El material genético está típicamente organizado en un solo cromosoma circular situado en el citoplasma dentro de un cuerpo de forma irregular denominado nucleoide.[10] El nucleoide contiene el cromosoma junto con las proteínas asociadas y ARN. Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la producción de proteínas, pero su estructura es diferente al de los ribosomas de Eukarya y Archaea.[11] El orden Planctomycetes es una excepción a la ausencia general de membranas internas en las bacterias, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.[12]
Algunas bacterias producen vacuolas, gránulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, por ejemplo glucógeno,[13] polifosfato,[14] sulfuro[15] o polihidroxialcanoatos.[16] Ciertas especies bacterianas, tales como las fotosintéticas cyanobacterias, producen vesículas internas de gas que utilizan regular su flotabilidad y así alcanzar la intensidad de luz y/o los niveles nutrientes óptimos.[17]
Estructuras extracelulares [editar]Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana celular. Las paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente mureína). Esta sustancia está compuesta por cadenas de polisacárido enlazadas por peptidos inusuales que contienen aminoácidos D.[18] Estos aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la pared de la mayoría de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, que están hechas de celulosa y quitina, respectivamente.[19] Son también distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibiótico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del peptidoglicano.[19]
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana, denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reacción de las pared celular a la tinción de Gram, un método tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies bacterianas.[20] Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano y ácido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina consistente en unas pocas capas de peptidoglicano rodeadas por una segunda membrana lípida que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas.
La mayoría de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.[21] Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.[22]
Muchas bacterias tienen una capa S de moléculas de proteína de estructura rígida que cubre la pared celular.[23] Esta capa proporciona protección química y física para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en Campylobacter actúan como factores de virulencia y en Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superficiales.[24]
Helicobacter pylori visto en el microscopio electrónico, mostrando numerosos flagelos sobre la superficie celular.Los flagelos son estructuras rígidas hechas de proteínas usados para el movimiento. Tienen un diámetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 μm. Los flagelos son impulsados por la energía obtenida de la transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroquímico que existe entre ambos lados de la membrana celular.[25]
Las fimbrias son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios μm. Cuando se observan a través del microscopio electrónico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies sólidas o a otras células y son esenciales para la virulencia de algunos patógenos.[26] Los pilis son apéndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material genético entre bacterias en un proceso denominado conjugación bacteriana.[27]
Muchas bacterias producen una cápsula que recubre sus células. Estas cápsulas varían en complejidad estructural: desde una simple capa de moco compuesta de un polímero extracelular hasta una cápsula altamente estructurada o glicocalix. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean ingeridas por células eucariotas tales como macrófagos.[28] Las cápsulas pueden también actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento bacterial, así como ayudar a la adherencia superficial y a la formación de biopelículas.[29]
La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secreción bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patógenos, por lo que han sido y son extensamente estudiados.[30]
Endosporas [editar]Véase también: Endospora
Bacillus anthracis (teñido púrpura) desarrollándose en el líquido cefalorraquídeo.Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas.[31] Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una célula.[32] Las endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.
Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presión y desecación.[33] En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de años,[34] [35] e incluso pueden sobrevivir en la radiación y vacío del espacio exterior.[36] Las endosporas pueden también causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalación de endosporas de Bacillus anthracis y tétanos por la contaminación de las heridas con endosporas de Clostridium tetani.[37]
Clasificación morfológica de bacterias [editar]
Las bacterias vienen en variadas formas.La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, es lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:
Coco: de forma esférica
Diplococo: cocos en grupos de dos
Tetracoco: cocos en grupos de cuatro
Estreptococo: cocos en cadenas
Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo
Bacilo: en forma de bastoncillo
Formas helicoidales
Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma
Espirilo: en forma helicoidal rígida
Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible)
Ejemplos:
Neisseria gonorrhoeae
Treponema pallidum
Salmonella typhimurium
Escherichia coli
Metabolismo [editar]
Filamento de Cyanobacteria fotosintética.Artículo principal: Metabolismo microbiano
En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metabólicos.[38] La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas.[39] El metabolismo bacteriano se clasifica en base de tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiración.[40]
Según la fuente del carbono, las bacterias se pueden clasificar como heterótrofas cuando usan compuestos orgánicos, o como autótrofas cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del dióxido de carbono. Las bacterias autótrofas típicas son las cyanobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.[41] Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser fototrofas, es decir, que emplean la luz a través de la fotosíntesis, o quimiotrofas, es decir, que obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno o de otros receptotes de electrones alternativos (respiración aerobia/anaerobia).
Finalmente, las bacterias se pueden clasificar como litotrofas o organotrofas según utilicen como donadores de electrones compuestos inorgánicos u orgánicos, respectivamente. Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante la respiración aerobia/anaerobia o durante la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan solamente para propósitos biosintéticos. Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones del substrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción redox. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y conducir el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales como los nitratos, sulfatos o el dióxido de carbono. Esto conduce a los procesos ecológicamente importantes de la desnitrificación, reducción del sulfato y acetogénesis, respectivamente.
Otra posibilidad de los quimiotrofos en ausencia de receptores de electrones es la fermentación. En la fermentación, los electrones tomados de los substratos reducidos se transfieren a intermediarios oxidados para generar productos de fermentación reducidos (por ejemplo, lactato, etanol, hidrógeno, butirato). La fermentación es posible porque el contenido de energía de los substratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y conduzcan su metabolismo.[42] [43]
Estos procesos son también importantes en las respuestas biológicas a la contaminación. Por ejemplo, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.[44] Los organismos anaerobios utilizan la fermentación para generar energía, secretando subproductos metabólicos (tales como el etanol en la elaboración de la cerveza) como productos de desecho. Los anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de la energía. Los donantes de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, monóxido de carbono, amoníaco (que conduce a la nitrificación), hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, y varios compuestos de azufre reducidos. Inusualmente, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano tanto como fuente de electrones como substrato para el anabolismo del carbono.[45] En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerobias se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litótrofos son autótrofos, mientras que los organismos organótrófos son heterótrofos.
Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también fijan el gas nitrógeno usando la encima nitrogenasa. Esta característica es ambientalmente importante y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, pero no es universal.[46]
Movimiento [editar]
Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.Véase también: Flagelo
Las bacterias pueden moverse mediante flagelos, deslizamientos, contracciones (twitching) o por cambios en la flotabilidad.[47] En un único grupo de bacterias, las espiroquetas, se presentan unas estructuras similares a flagelos, localizadas entre dos membranas en el espacio periplasmático, que se denominan filamentos axiales. Estos tienen un cuerpo helicoidal distintivo que gira alrededor mientras la bacteria se mueve.[47] En el movimiento de tipo twitching, la bacteria usa su pili de tipo IV como gancho de ataque, primero extendiéndolo, anclándolo y después contrayéndolo con una fuerza notable (>80 pN).[48]
Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria, se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en cada extremo (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula (peritricos). Los flagelos bacterianos son la estructura de movilidad mejor comprendida de cualquier organismo. Es una estructura rotatoria propulsada por un motor en la base que utiliza como energía un gradiente electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para la regulación y coordinación.[47] Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: hacia delante (natación) y "dando tumbos". Esto último permite que la bacteria cambie de dirección y convierte el movimiento en una caminata al azar tridimensional.[49]
Las bacterias móviles son atraídas o alejadas por ciertos estímulos del comportamiento denominados taxis: éstos incluyen quimiotaxis, fototaxis y magnetotaxis.[50] [51] En un grupo peculiar, Myxobacteria, las bacterias individuales se mueven juntas formando ondas de células. Estas bacterias más adelante se transformarán para formar cuerpos fructíferos que contienen esporas.[52] El movimiento de las myxobacteria se produce solamente sobre superficies sólidas, en contraste con E. coli que solamente es móvil en medios líquidos o sólidos.
Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las células huésped apropiándose de su citoesqueleto, el cual normalmente se utilizaría para mover los orgánulos dentro de la célula. Mediante la polimerización de actina, se forma una especie de cola en un extremo de la bacteria, que la empuja a través del citoplasma de la célula huésped.[53]
Reproducción [editar]En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por división celular están íntimamente ligadas, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria, una forma de reproducción asexual.[54] En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20 – 30 minutos y una Gram-negativa cada 15 – 20 minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el número de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse extremadamente rápido, tanto como cada 9,8 minutos.[55] En la división celular se producen dos células hijas idénticas.
Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en Myxobacteria, la formación de hifas en Streptomyces y la gemación. En la gemación una célula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.
Parasexualidad bacteriana [editar]Las bacterias intercambian material genético en un proceso conocido como parasexualidad bacteriana o conjugación. En este proceso una bacteria donante y una bacteria receptora realizan contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a través de los cuales se transfiere una pequeña porción de ADN independiente o plásmido conjugativo.
El mejor conocido es el plásmido F de E. Coli, que además puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.
Genética [editar]La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular cuyo tamaño puede ir desde sólo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii[56] a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.[57] Las spirochaetes del género Borrelia son una notable excepción a esta regla pues, por ejemplo, Borrelia burgdorferi, la causa del Enfermedad de Lyme, contiene un único cromosoma lineal.[58] Las bacterias pueden también presentar plásmidos, pequeñas móleculas extra-cromosómicas de ADN que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibióticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integración de material genético de virus (bacteriófagos). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente infectan y rompen las células huésped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. Un bacteriófago puede insertar genes en la bacteria y contribuir a su fenotipo. Por ejemplo, en la evolución de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes tóxicos aportados por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patógeno letal.[59] [60]
Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, todas las bacterias pueden evolucionar por la selección de cambios en su ADN debidos a recombinación genética o a mutaciones. Las mutaciones provienen de errores durante la réplica del ADN o por exposición a mutagénicos. Las tasas de mutación varían extensamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes clones de una misma especie de bacteria.[61] Los cambios genéticos en los genomas bacterianos se producen bien por mutaciones ocurridas al azar durante la replicación como por mutaciones dirigidas por estrés, en donde los genes implicados en algún proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutación.[62]
Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede realizarse en tres formas principales. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exógeno del ambiente en un proceso denominado transformación. Los genes también se pueden transferir por un proceso del transducción mediante un bacteriófago que introduce ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer método de transferencia de genes es por conjugación bacteriana, en donde el ADN se transfiere a través del contacto directo entre células. Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser común en condiciones naturales[63] La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los genes responsables de la resistencia entre diferentes patógenos.[64]
Interacciones con otros organismos [editar]A pesar de su simplicidad evidente, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.
Comensales [editar]Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubícuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede aumentar con calor y sudor.
Mutualistas [editar]Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrógeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos tales como ácido butírico o ácido propiónico y producen hidrógeno y las archaea metanógenas que consumen este hidrógeno.[65] Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos cuando el hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las archaea mantiene la concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijación de nitrógeno, convirtiendo el gas nitrógeno en compuestos nitrogenados.[66] Esto proporciona a muchas plantas que no pueden fijar el gas nitrógeno ellas mismas, una forma fácilmente absorbible de nitrógeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como ácido fólico, vitamina K y biotina. También fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las proteínas de la leche en ácido láctico (por ejemplo, Lactobacillus).[67] [68] [69] Además, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos probióticos.[70]
Patógenos [editar]
Micrografía electrónica con colores realzados que muestra Salmonella typhimurium (rojas) invadiendo células humanas cultivadas.Las bacterias patógenas son una de las principales causas de las enfermedades y de la mortalidad humana, causando infecciones tales como tétanos, fiebre tifoidea, difteria, sífilis, cólera, intoxicaciones alimentarias, lepra y tuberculosis. Puede ocurrir que, para una enfermedad médicamente conocida, su causa patógenica se descubra solamente después de muchos años, como fue caso de la úlcera péptica y Helicobacter pylori. Las enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura y en la ganadería, por ejemplo, el carbunco.
Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel, pulmonía, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistémica que produce shock, vasodilatación masiva y muerte.[71] Sin embargo, estos organismos son también parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o nariz sin causar ninguna enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, Rickettsia, parásitos intracelulares obligados, capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montañas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parásitos obligados intracelulares, contiene especies que causan pulmonía, infecciones urinarias y pueden estar implicadas en las enfermedades cardíacas coronarias.[72] Finalmente, ciertas especies tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patógenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresión o fibrosis quística.[73] [74]
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se clasifican como bactericidas si matan bacterias, o bacterioestáticos si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente.[75] Los antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganaderia intensiva para promover el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al rápido desarrollo de la resistencia antibiótica de las poblaciones bacterianas.[76] Las infecciones se pueden prevenir con medidas antisépticas tales como la esterilización de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catéteres. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también son esterilizados para prevenir la contaminación e infección por bacterias. Los desinfectantes se utilizan para matar a bacterias u otros patógenos que se depositan sobre las superficies para prevenir la contaminación y reducir el riesgo de infección.
Taxonomía y evolución [editar]
Árbol filogenético de los seres vivos obtenido a partir de genomas completamente secuenciados.[77] El dominio Bacteria, coloreado en azul, presenta una gran diversidad en comparación con los otros dominios, Archaea y Eukarya.Las bacterias forman uno de los tres dominios en los que se dividen los seres vivos. En los antiguos sistemas taxonómicos, las bacterias formaban un subreino del reino Monera.
Los antepasados de las bacterias modernas fueron los primeros microorganismos unicelulares que se desarrollaron sobre la tierra, hace aproximadamente 4.000 millones años. Durante cerca de 3.000 millones de años más, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo Bacteria y Archaea las formas dominantes de vida.[78] [79] Aunque existen fósiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la filogenética bacteriana, y estos estudios indican que las bacterias fueron las primeras en separarse del linaje Archaea/Eukarya.[80] El ancestro común más reciente de bacterias y archaeas fue probablemente un hipertermófilo que vivió entre 2500 y 3200 millones de años atrás.[81] [82]
Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. En este caso, los eucariontes surgieron por la asociación simbiótica de una bacteria con el antepasado de las células eucariotas, que posiblemente estaba relacionado con archaea.[83] [84] Ello implicó la endosimbiosis de una proteobacteria alfa dentro del citoplasma de una célula proto-eucariota para formar las mitocondrias o hidrogenosomas, que todavía se pueden encontrar en todos los Eukarya (aunque a veces en una forma altamente reducida, por ejemplo en los protozoos amitocondriales). Después e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algún eucarionte mitocondrial de un organismo similar a las cianobacterias condujo a la formación de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas heterótrofos que ingirieron algas eucariotas que se han convertido en plastos de segunda generación.[85] [86]
Tinción de Gram [editar]Artículo principal: Tinción de Gram
La técnica de tinción de membranas de bacterias de Gram ha supuesto un antes y un después en el campo de la medicina, y consiste en teñir con tintes específicos diversas muestras de bacterías en portaobjetos para saber si se han teñido o no con dicho tinte.
Cuando se han adicionado los tintes específicos en las muestras, quitando el sobrante pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol etílico. La función del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aquí donde se reconocen las bacterias que se han tomado: Si la bacteria conserva el tinte, es Gram positiva, posee una membrana más gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteínicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es Gram negativa, la cual solo posee una membrana simple. La función biológica que posee ésta técnica es la de fabricar antibióticos específicos para esas bacterias.
Tinción empleada en microbiología para la visualización de bacterias en muestras clínicas. También se emplea como primer paso en la diferenciación bacteriana, considerándose bacteria Gram positivas a las bacterias que se visualizan de color violeta y gram negativas a las que se visualizan de color rojo.
En estudio de muestras clínicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:
Identificación preliminar de la bacteria causal de la infección.
Consideración de la calidad de la muestra biológica para el estudio, es decir permite apreciar el número de células inflamatorias así como de células epiteliales. A mayor número de células inflamatorias en cada campo del microscopio, más probabilidad de que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa del lugar de la infección. A mayor número de células epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminación con flora saprófita y la flora aislada en los medios de cultivos no es representativa del lugar de la infección.
Utilidad como control calidad del aislamiento bacteriano. Los morfotipos bacterianos identificados en la tinción de Gram se deben de corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor número de formas bacterianas que las aisladas hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados así como la atmósfera de incubación.
Utilidad económica de las bacterias [editar]Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la acción bacteriana. Gran cantidad de sustancias quimicas importantes como alcohol etílico, ácido acético, alcohol butílico y acetona son producidas por bacterias especificas. Se tienen que emplear bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodón, etc. Las bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de años para la preparación de alimentos fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.[87] [88]
Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgánicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en biorremediación. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petróleo.[89] Así por ejemplo, después del vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petróleo no era demasiado espesa. Las bacterias también se utilizan para la biorremediación de basuras tóxicas industriales.[90] En la industria química, las bacterias son utilizadas en la producción de productos químicos enantioméricamente puros para uso farmacéutico o agroquímico.[91]
Las bacterias también pueden ser utilizadas para el control biológico de parásitos en lugar de los pesticidas. Esto implica comúnmente la especie Bacillus thuringiensis (también llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas específicos para lepidópteros.[92] Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respectuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, fauna y la mayoría de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.[93] [94]
Las bacterias son herramientas básicas en los campos de la biología, genética y bioquímica moleculares debido a su capacidad para crecer rápidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los científicos pueden determinar la función de genes, enzimas y rutas metabólicas, y después estos conocimientos se pueden trasladar a organismos más complejos.[95] La comprensión de la bioquímica celular, que require cantidades enormes de datos de cinética enzimática y de expresión de genes, permitirá realizar modelos matemáticos de organismos enteros. Esto es realizable en alguna bacteria bien estudiada, por ejemplo, actualmente está siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de Escherichia coli.[96] [97] Esta comprensión del metabolismo y genética bacterianos permite a la biotecnología la modificación de las bacterias para que produzcan proteínas terapéuticas, tales como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.[98] [99]